Von: Dr. Martin Wittig
auf 09 Juni 2011

Siebloser Vogelfossilien - Prototypen der heutigen Vogelwelt

Dr. Martin Wittig - 2011

Im Haldenmaterial der „Theerkohlen“- Grube Sieblos konnte ein gut erhaltenes Fossil geborgen werden. Nach vorsichtiger Einschätzung  von E. MARTINI dürfte es sich um das linke Vogelbein eines schnepfenartigen Vogels der Familie der Scolopacidae handeln. Das Fossil ist in etwa 33 Millionen Jahre alt.

Abb 1a   Abb 1b
Abb.1a: Fossil eines schnepfenartigen Watvogels - Haldenfund 1981
von H. Schubert, Foto: Sieblos- Museum
 

Abb.1b: Lokalisation des Fossils innerhalb des Vogelskeletts


Scolopacidae gehören zu den Watvögeln, die als Schlammbewohner  im flachen Wasser nach Nahrung suchen. Legt man die Länge des Vogelbeines zu Grunde, liegt der Vergleich zum heute vorkommenden Flußuferläufer (Actitis hypoleucos) nahe.

Abb 2

Abb.2: Flußuferläufer, Foto: Wikipedia commons, M. Sczcepanek


Dieser heute lebende Vogel ist ein typischer Süßwasservogel, der auch an felsigen Meeresküsten zu sehen ist. Er brütet an steinigen Flüssen sowie an  kiesigen und schlammigen Flussmündungen.

  • Wie lange gibt es überhaupt Vögel?
  • In welche Evolutionsstufe der Vögel ist das Fossil dieses schnepfenartigen Watvogels einzuordnen?
  • Welche Anpassungen waren während der Evolution der Vögel nötig und welche besonderen Eigenschaften grenzen sie von anderen Arten ab?

Die Evolution der Vögel  beginnt im Jura. Die Vögel stammen von Theropoden ab, einer Gruppe zweibeinig rennender und fleischfressender Dinosaurier.

Im Bereich der Wirbeltiergruppe allgemein stellen die Vögel die jüngste Entwicklung dar. Die vergleichende Anatomie belegt dabei eine enge Verwandtschaft zwischen Reptilien und Vögeln. So legen Vögel während der Embryonalentwicklung Zähne an, die sich später zurückbilden. Ebenso legen sie wie die Reptilien 5 Zehen an, wobei der Vogel selber letztlich nur 4 Krallen voll entwickelt. Die engsten verwandtschaftlichen Beziehungen  verbinden die Vögel mit den Krokodilen: es sind immerhin 30 gemeinsame Merkmale!

Fossilien zeigen, dass die Federn in ihrer evolutiven Entwicklung nicht primär dem Zweck des Fliegens dienten, sondern zunächst der Wärmeisolation oder dem Imponiergehabe.

Abb 3

Abb.3: Archaeopteryx aus dem oberen Jura (Malm), Alter ca. 150 Mio. Jahre, Solnhofen, Foto: M. Wittig


In Solnhofen im Altmühltal wurde 1861 erstmals das fossile Skelett eines elstergroßen Tieres entdeckt, das Abdrücke von Federn und Schwungfedern zeigt: der wissenschaftliche Name dieses Fossils lautet Archaeopteryx lithographica. Dieses Fossil weist bereits Merkmale von Vögeln, gleichzeitig aber auch von Reptilien auf.

Abb 4

Abb.4: Archaeopteryx-Lebendrekonstruktion, Muséum national d'histoire naturelle, Genf, Foto: Wikipedia commons, Ballista

 

Abb 5
Abb.5:  Reptilien-und Vogelmerkmale des Archaeopteryx


Die modernen Vögel stammen wohl nicht vom Archaeopteryx ab. Archaeopteryx und das 155 Millionen Jahre alte kürzlich entdeckte Fossil Xiaotingia zhengi aus der Provinz Liaoning (China) stellen aber die ältesten bekannten Bindeglieder zwischen Reptilien und Vögeln dar.

Spätestens in der Unteren Kreide war bei den Vögeln die Fähigkeit zum Kraftflug erreicht. Mit der Optimierung des Flugapparates ging die Rückbildung des Schwanzes einher. In der Kreidezeit gab es mindestens zwei verschiedene „Konstruktionstypen“ von Vögeln, die nicht voneinander ableitbar sind, die Enantiornithes und die Ornithurae. Von den ersteren wurden Fossilien im Nordosten Chinas gefunden. Sie starben aber am Ende der Kreidezeit aus. Beide Ordnungen haben wohl eine gemeinsame Wurzel unklaren Alters. Viele vogeltypische Merkmale sind offenbar mehrfach entstanden. Die Flugfähigkeit wurde bereits in der Kreidezeit von vielen Arten schon wieder aufgegeben, weil das Leben im Wasser oder als Läufer ohne dieses Können gut zu bewältigen war.

Ein interessantes Glied in der Evolution zum modernen Vogel stellt das Fossil von Gansus yumenensis dar. Es wurde 2000 km westlich von Peking in einer 115 Millionen Jahre alten geologischen Schicht gefunden.

Dieses Vogelfossil zeigt deutlich Federn und Schwimmhäute zwischen den Zehen. Nach heutigen Erkenntnissen stellt dieses Tier einen direkten Vorläufer der heutigen Vögel dar. Schwimmhäute könnten darauf hinweisen, dass die Stammesgeschichte der Vögel mit Tauch- und Wasservögeln begann.

Abb 6
Abb.6: Gansus yumenensis, 115 mio. Jahre altes Fossil aus der Kreidezeit, Fundort: 200 km westlich von Peking, Foto: H.L. You


Die heute lebenden Vogelfamilien haben ihren Ursprung am Ende der Kreidezeit, wenn man alleine die Mutationsgeschwindigkeiten zur Altersbestimmung heranzieht.  Ihr sicherer Nachweis durch Fossilien gelingt aber erst im Oligozän. Hier ordnen sich die in Sieblos gefundenen Vogelfossilien ein.

Das erste Vogelfossil von Sieblos wurde 1858 von E. HASSENCAMP entdeckt. Es war lange verschollen, wurde 1965 wiedergefunden und von E. MARTINI 1967 als Rest einer neuen Rallenart, pararallus hassencampi, beschrieben. Rallen gehören zur Ordnung der Kranichvögel.

Das zweite Fossil ist das bereits erwähnte linke Vogelbein eines schnepfenartigen Watvogels.

Ein drittes Fossil, im Archiv des Sieblos-Museums unter der Katalog-Nr. 8-1 abgelegt, zeigt vermutlich einen Vogelrest - eine nähere Bestimmung war bisher nicht möglich.

Die heute dominierende Vogelgruppe der Singvögel gab es im Oligozän und somit auch in Sieblos noch nicht.  Sie findet zwar ihren Ursprung vor dem Tertiär in der späten Kreidezeit, kommt aber aus dem australisch-ozeanischen Raum.  Erst als diese Region durch die Kontinentaldrift Kontakt zu Südostasien bekam, konnten sich die Singvögel  auf die Nordkontinente ausbreiten.

Am Ende der bisherigen evolutionären Entwicklung sind Vögel durch folgende Eigenschaften charakterisiert:

  1. Alle Vögel sind Wirbeltiere mit zwei Paaren von Extremitäten, von denen die vorderen Flügel sind.
  2. Vögel vermehren sich durch das Legen von Eiern.
  3. Das Merkmal Federn findet sich ausschließlich bei den Vögeln. Federähnliche Strukturen finden sich auch bei etlichen Sauriern. Die Federn der Vögel sind eine Bildung der Haut. Die Eignung zum Vogelflug ergab sich zufällig im Rahmen der weiteren Entwicklung. Es gibt zwei Theorien zur Evolution des Vogelfluges:
    Die  Baumtheorie geht davon aus, dass es ein Selektionsvorteil für den Vogel war, von erhöhten Stellen, z.B. Bäumen, Klippen oder Berghängen, herabzugleiten. Dabei wurden die Gleitbewegungen immer geschickter ausgenutzt, bis  durch Flatterbewegungen der Vorderextremitäten schließlich der aktive Flug ermöglicht wurde.
    Die Bodentheorie sieht den Urvogel  eher als Lauftier, das mit Sprüngen und Flattern versuchte, schneller zu werden.
    In der einen Theorie steht das Gleiten vor dem aktiven Flug, bei der anderen ist das Gleiten ein Nebeneffekt des aktiven Fluges, ausgehend vom Flattern.  
  4. Vögel besitzen einen Schnabel, der aus Horn besteht und keine echten Zähne hat. Die Vögel, die Zähne besaßen, sind ausgestorben.
  5. Das Vogelskelett besitzt zur Gewichtsreduzierung hohle Knochen. Das Knochengewicht beträgt bei den Vögeln nur 8-9 % des Gesamtgewichtes. Bei Säugern kann der Gewichtsanteil des Skelettsystems bis zu 30 Prozent ausmachen.
  6. Die Vögel haben unter den Warmblütern die höchste Körpertemperatur mit ungefähr 42 Grad Celsius. Der Vorteil der Unabhängigkeit von der Außentemperatur wird durch einen höheren Energieverbrauch erkauft. So ist der Energieumsatz eines Vogels ungefähr 17 mal so groß wie der einer Eidechse.
    Warum haben Vögel eine so hohe Körpertemperatur, wenn die weltweite Durchschnittstemperatur nur 12 Grad Celsius beträgt?
    Vögel verbrauchen, um eine konstante Körpertemperatur aufrechtzuerhalten, bei  kaltem Wetter Energie zum Aufwärmen, umgekehrt müssen sie  bei heißem Wetter auch Energie zum Kühlen aufwenden. Der effektivste Weg der Kühlung besteht in der Verdunstung von Wasser. Wasser hat aber ein hohes Gewicht und die Fähigkeit des Fliegens macht es für die Vögel notwendig, Gewicht zu sparen. Fliegen bei hohen Außentemperaturen kann beim Vogel schnell zur Überhitzung des Körpers führen. Da die Körpertemperatur des Vogels mit 40 Grad meist über der Außentemperatur liegt, strahlt der Vogel über den normalen Temperaturgradienten Wärme ab und verzichtet somit  meistens auf die energieaufwendige Verdunstung zur Kühlung.
    Das Federkleid ist ein effektives Mittel der Wärmeisolation. Durch Aufstellen der Federn erhöht sich das Volumen des isolierenden Federkleides erstaunlich und vermindert drastisch das Auskühlen. Umgekehrt bewirkt das Federkleid auch, dass Hitze nur schwer zum Körper durchdringt. An den obersten Federn  eines schwarzen Wüstenrabens z.B. kann man Temperaturen bis 84 Grad Celsius messen, wobei die Haut unter dem Federkleid dabei  nur 49 Grad warm ist. Das Temperaturgefälle innerhalb des Gefieders beträgt 35 Grad Celsius! Vögel verdunsten 40-60 Prozent des Wassers über die Haut. Der restliche Anteil des Wassers wird über die Atmung verdunstet.
  7. Die meisten Vögel können fliegen. Alle flugunfähigen Vögel, z.B. Laufvögel, haben sich aus Arten entwickelt, die ursprünglich die Fähigkeit zum Fliegen besaßen.
  8. Vögel haben eine hohe Herzschlagfrequenz: Ein Straußenvogel kann Herzfrequenzen von 178 Schlägen pro Minute erreichen, ein Haussperling 900 Schläge pro Minute und ein Blaukehlkolibri bringt es sogar auf 1260 Schläge pro Minute.
  9. Vögel besitzen ein hoch entwickeltes Zentralnervensystem: Hier sticht besonders das Sehvermögen hervor. Die Augen der Vögel sind hoch entwickelt und auffällig. Sie machen 15 % des Kopfgewichtes aus, während dieser Anteil beim Menschen nur 1% beträgt.
    Es gibt zwei Prinzipien der Anordnung der Augen im Vogelschädel: die seitliche und die frontale.
    Bei den meisten Vögeln liegen die Augen seitlich.  Dadurch ist das Gesichtsfeld fast zirkulär, nur ein schmaler Keil nach hinten bleibt unabgedeckt. Es gibt somit kaum  einen toten Winkel, aus dem man sich diesen Vögeln annähern kann. Typische Beispiele sind Tauben oder Amseln. Ein Nachteil ist aber, dass sich die Sehbereiche kaum überlappen und somit ein räumliches Sehen wenig möglich ist.
    Bei  jagenden Vögeln, die auf ein gutes räumliches Sehen angewiesen sind, liegen die Augen  wesentlich weiter vorne am Kopf. Ein typisches Beispiel ist die Eule. Das eingeschränkte Sehfeld gleicht die Eule durch eine extreme Beweglichkeit der Halswirbelsäule aus, die ihr Kopfdrehungen von 270 Grad ermöglicht. Bei den Eulen ist die Anatomie der Augen zum Nachteil der Sehschärfe mehr auf Lichtausbeute angelegt, da sie nachts jagen. Das Auge des Wanderfalken ist dagegen auf hohe Sehschärfe ausgerichtet, da er am Tage auf Beutefang aus ist.
    Im Vergleich zum Menschen sind die Augen der Vögel nur wenig beweglich. Dieser Mangel wird durch eine allgemein höhere Drehbeweglichkeit des Kopfes ausgeglichen.
    Tauchvögel müssen sowohl in der Luft als auch unter Wasser scharf sehen können. Dieses Problem ist bei Kormoranen so gelöst, dass die Linse extrem verformbar ist. Dadurch können 40- 50 Dioptrien akkomodiert werden.
    Enten  haben ein drittes Augenlid, die Nickhaut. Sie ist durchsichtig und wird wie eine Kontaktlinse unter Wasser über das Auge gezogen. Dadurch schützen diese Vögel das Auge unter Wasser und passen es den optischen Bedingungen an.
    Wie beim menschlichen Auge finden wir bei der Netzhaut der Vögel Stäbchen und Zäpfchen als lichtempfindliche Zellen. Die Stäbchen sind für die Empfindung der Helligkeit zuständig, die Zäpfchen für das Farbsehen. Vögel besitzen 4 verschiedene Farbrezeptoren, Menschen dagegen nur drei, von denen sich 2 aus einem Zapfen entwickelt haben. Die Vögel besitzen also im Vergleich zum Menschen einen zusätzlichen Rezeptor, mit dem sie violettes Licht wahrnehmen können. Eine Mutation von nur drei Aminosäuren ermöglicht es einigen Vogelgruppen, mit diesem Rezeptor ultraviolettes Licht wahrzunehmen. Diese Fähigkeit ist von unterschiedlichem Nutzen. Mäuseurin leuchtet in ultraviolettem Licht. Greifvögel können so eine Landschaft auf ihren Mäusereichtum hin wahrnehmen. Schimmelpilze zeigen im UV-Licht andere Farben. Somit können Vögel den Reifegrad von Früchten anders wahrnehmen als der Mensch. An der Stelle des schärfsten Sehens besitzt die Vogelnetzhaut ungefähr 1.000.000 Zapfen pro Quadratmillimeter, der Mensch nur 160.000. Die Stelle schärfsten Sehens, die area, ist meist fleckförmig. Bei Vögeln, die in weiten Ebenen und auf der Hochsee leben, ist die area länglich. Möglicherweise stellt dies eine Anpassung an den Horizont dar. Greifvögel besitzen sogar  vereinzelt zwei areae.
    Vögel sind ferner in der Lage, 150 Bilder pro Sekunde zu erkennen.
  10. Die Stimmbildung findet in der Gabelung der Trachea statt: Dort liegt ein spezielles Organ, die Syrinx, die als „unterer Kehlkopf“ bezeichnet wird. Die Vogelstimme wird beim Vogel  in diesem speziellen Organ erzeugt. Die Syrinx sitzt in der Luftröhrengabelung. Dort ist der Bronchialbaum durch die Stimmlippen eingeengt. Die Luftströmung wird dadurch beschleunigt und erzeugt an den Bronchialwänden einen Unterdruck.
    In der Luftröhrengabelung sitzt ein Hohlraum, der an beiden Seiten über eine Membran mit dem rechten und linken Bronchius in Verbindung steht. Durch den Unterdruck beginnen diese Membranen, die inneren Paukenhäute,  zu schwingen und erzeugen einen Ton. Durch kleine Muskeln kann die Membran gespannt und somit  der Ton moduliert werden.

    Abb 7
    Abb.7: Aufbau des Kehlkopfes und der Luftröhre der Vögel

    Singvögel  haben bis zu 9 Paare von Muskeln, die die innere Paukenmembran beeinflussen können. Da jede Bronchialverzweigung eine separate innere Paukenhaut hat, kann ein Vogel zweistimmig singen.  Oberhalb der Trachealaufgabelung  gibt es seitlich in der Trachealwand noch die äußeren Paukenhäute. Mit der inneren Paukenhaut erzeugt der Vogel die Tonhöhe, mit den äußeren Paukenhäuten wird diese Trägerfrequenz moduliert.
    Die bei den Vögeln den Lungen angegliederten Luftsäcke dienen als zusätzlicher Resonanzkörper. Im Vergleich zu den Tönen, die der menschliche Kehlkopf erzeugt, können Vögel in einem oberhalb des Soprans liegenden Frequenzbereich von 2500 bis 8000 kHz singen. Der Frequenzumfang der Vogelstimme ist wesentlich größer und umfasst 4 Oktaven. Die Tonhöhe kann bis zu 200 mal in der Sekunde gewechselt werden.
    Die Vogelstimmen bzw. der Vogelgesang dienen  der Kommunikation. Charakteristisch sind  die Auffälligkeit und die Artspezifität der Gesänge.
    Die Vögel haben dadurch die Fähigkeit erlangt,  ihr Revier zu markieren und zu verteidigen. Gesangsduelle verhindern anstrengende Kämpfe und Verletzungen  zwischen Vögeln, die auf eine bestimmte Reviergröße angewiesen sind.
    Ferner können durch Gesang Weibchen angelockt werden. Meistens singen  nur die Männchen, es gibt aber auch Duette. Zur Paarungszeit im Frühjahr singen Vogelmännchen viel häufiger als nach der Paarung.
    Eine weitere wichtige Funktion der Vogelstimmen ist die Verbesserung des Paarzusammenhaltes. Im Blättergewirr der Wälder verlieren sich die Vögel  leicht aus den Augen, können aber durch den Gesang den Kontakt halten. In den Gegenden, in denen keine großen Unterschiede in den Jahreszeiten herrschen, dient der Gesang auch zur zeitlichen Abstimmung der Paarung.
    In der Natur gibt es akustische Fenster. So tragen in Wäldern Frequenzen  von 1500 bis 2500 Hertz am weitesten. Tatsächlich  benutzen Waldvögel diesen Frequenzbereich auch bevorzugt. Im offenen Gelände befinden sich zwar kaum Hindernisse, aber die Frequenzen werden durch Luftverwirbelungen  mehr oder minder gleichmäßig gedämpft. Vögel, die diese Bereiche bevölkern, benutzen im Gegensatz zu Waldvögeln auch einen wesentlich breiteren Frequenzbereich.
  11. Die Vogellunge ist in Verbindung mit Luftsäcken wesentlich komplizierter gebaut als bei anderen Wirbeltieren.
  12. Bei den Vögeln gelangen Eier, Harn und Kot durch eine einheitliche Körperöffnung, die Kloake, nach außen. Eine Besonderheit stellt die Ausscheidung von Ammoniak dar.
    Das giftige Stoffwechselprodukt Ammoniak entsteht bei der Verstoffwechselung von Eiweißen (Proteinen)  bzw. Aminosäuren und Nukleinsäuren bzw. deren purinhaltigen Basen.
    Fische geben dieses Ammoniak direkt in das Wasser ab. Dieser Vorgang verbraucht keine Energie, ist aber wegen der Giftigkeit des Ammoniaks an größere Mengen Wasser gebunden. Die Säugetiere verstoffwechseln das Ammoniak zu Harnstoff, die Vögel zu Harnsäure. Harnstoff und Harnsäure sind um den Faktor 100 000 weniger giftig als Ammoniak. Obwohl diese weitere Verstoffwechslung Energie verbraucht, ist dies für Säugetiere und Vögel von Vorteil, da dadurch Wasser eingespart wird. Harnstoff bei Säugetieren und Harnsäure bei Vögeln kann wesentlich konzentrierter als Ammoniak im Körper behalten und über die Nieren höher konzentriert werden, um dann ausgeschieden zu werden.
    Harnsäure ist 1000fach weniger in Wasser löslich als Harnstoff oder Ammoniak. Die Notwendigkeit, die Stoffwechselprodukte in Form von Harnsäure auszuscheiden, ergibt sich bei den Vögeln durch ihre Fortpflanzungsweise. Die Eischale ist zwar für Gase durchlässig, nicht aber für Flüssigkeiten. Ammoniak oder Harnstoff würden sich innerhalb des Eies schnell zu giftigen Konzentrationen ansammeln. Die Harnsäure, die kaum wasserlöslich ist, kann innerhalb der Eischale relativ unkompliziert abgelagert werden und bleibt als Abfall darin zurück, wenn das Junge schlüpft. Bei geschlüpften Vögeln wird die Harnsäure in einer konzentrierten Paste zusammen mit dem Kot abgegeben. Ein weiterer Vorteil dieses Verfahrens ist, dass die Vögel dadurch auf eine Harnblase verzichten können. Das bedeutet für die Flugfähigkeit eine weitere Gewichtsersparnis.
  13. Vögel besitzen Klammerfüße.
  14. Bei Vögeln sind beide Schlüsselbeine in der Mitte zu einem Gabelbein fest verwachsen. Sie besitzen ein breites Brustbein, an dem die kräftige Flugmuskulatur ansetzt und  zu einem Stumpf verschmolzene letzte Schwanzwirbel.
  15. Das Gehör der Vögel zeigt eine ähnlich weite Entwicklung wie das menschliche.
    Das Ohr ist beim Vogel nach außen nicht sichtbar, sondern wird von Federn bedeckt. Die Federn hinter dem Ohr sind fester gebaut und können aufgestellt werden. In dieser Position übernehmen sie die Funktion der Ohrmuschel. Der Schall wird vom Trommelfell mit einem Gehörknöchelchen, dem Stempel, zum Innenohr weitergeleitet. Obwohl sich die Anatomie des Vogelohres im Vergleich zum menschlichen Ohr wesentlich einfacher gestaltet, ist das Vogelohr ähnlich leistungsfähig. Bei nachtaktiven Vögeln ist das Gehör besonders gut ausgebildet, da bei Dunkelheit die Jagd hauptsächlich mit dem Gehör erfolgt.  Durch die symmetrische Anordnung der Ohren kann der Mensch eine Geräuschquelle horizontal sehr gut orten. Die vertikale Ortung ist jedoch nur sehr ungenau. Die Schleiereule hört dagegen mit dem rechten Ohr am besten nach rechts oben, mit dem linken Ohr nach links unten.
    Damit ortet sie  Geräusche sowohl horizontal als auch vertikal. Eine raschelnde Maus wird von einer Schleiereule bei absoluter Dunkelheit mit einer Genauigkeit von 1 Grad Winkelabweichung geortet!   

Literatur:

Berger, B., (1991):  Was ist ein Vogel?  LB Naturbücherei Landbuchverlag GmbH.

Campbell, N., (1997):  Biologie,  Spektrum Akademischer Verlag.

Chiappe, L. und Padian, K., (1998):  Der Ursprung der Vögel und ihres  Fluges, Spektrum der Wissenschaft,  April 1998, Seite 38 -45.

Hume, R., (2002) Vögel in Europa , Dorling Kindersley, London.

Martini, E. (1988), Vogelreste aus dem   Unter-Oligozän von Sieblos/Rhön,   Beitr. Naturkde. Osthessen, Nr. 24,   S. 175-177.

Schildmacher, H., (1982): Einführung in die Ornithologie,  Gustav  Fischer Verlag New York.

Steiner, W., (1993): Europa in der Urzeit,  Mosaikverlag.

You, H. L. et al., (2006):  A nearly modern amphibious bird  from the Early Cretaceous of north  western China,  Science 2006,  Vol.  312  no. 5780,  pp. 1640-1643.

Xing, X. et al. (2011): An Archaeopteryx like theropod from China and the origin of Avialae Nature, Bd. 475, S. 465-470.


 Verfasser: Dr. Martin Wittig, Sieblos- Museim Poppenhausen


 Copyright: Sieblos- Museum Poppenhausen

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